Особенности строения прокариот
Клетки прокариот содержат структурные элементы, необходимые для выживания и размножения. Наиболее заметное структурное отличие прокариотической клетки от эукариотической, послужившее основанием для термина «прокариоты» - это отсутствие у прокариот ядерной мембраны, т. е. локализация ДНК непосредственно в цитоплазме. Большинство прокариот имеет одноклеточное строение, но при этом у них выявляются различные уровни ультраструктурной организации. С помощью электронной микроскопии установлено, что ДНК образует особую структуру - нуклеоид и, как правило, все клетки обладают рибосомами, плазматической мембраной и клеточной стенкой. У сложноорганизованных прокариот имеются также дополнительные структуры, такие как наружные слои клеточной стенки, пили и фимбрии, жгутики, внутрицитоплазматические мембраны и внутриклеточные тельца. Большинство структурных элементов бактериальной клетки приведено на рисунке и в таблице. Не все из них присутствуют одновременно в клетке или во всех клетках культуры. Многие их этих элементов имеются как у бактерий, так и у архей.
Клетки прокариот принято считать просто организованными, и тем не менее перечень макромолекул, входящих в их состав, весьма обширен. Рост микробных клеток на основе потребления глюкозы и немногих неорганических веществ происходит путем синтеза вначале молекул-предшественников, затем строительных блоков для синтеза макромолекул и, на конец, самих макромолекул с последующей сборкой структур и органелл. Процессы роста протекают на основе строго регулируемых реакций биосинтеза, полимеризации и сборки макромолекул с образованием новых упорядоченных структур из отдельных компонентов. Все эти структуры не статичны, но представляют собой динамические системы с обновлением или деградацией компонентов, инициацией и затуханием физиологической активности. Таким образом, отмечаемое при лабораторном культивировании физиологическое состояние клеток и наблюдаемые в электронном микроскопе клеточные структуры отражают временное состояние культур и клеток.
Рис. 1 Схематическое изображение бактериальной клетки, отражающее основные структурные особенности и необязательные компоненты (продольный срез; масштаб не соблюден). Клеточная оболочка грамотрицательного типа. Изображена только одна копия каждой из хромосом и плазмид.
ВЦМ - внутрицитоплазматические мембраны |
ПЛ - плазмиды |
ГВ - газовые вакуоли |
ПМ – плазматическая мембрана |
ГГ - гранулы гликогена |
ПП - периплазма в периплазматическом пространстве |
ГС - глобулы серы |
ПС - полисомы |
ДСБ - ДНК-связывающие белки |
ПС – поверхностный слой (S-слой) |
Ж - жгутики |
ПФ – полифосфаты (волютин) |
K – капсула |
Р - рибосомы |
Kc - карбоксисома |
РНП - РНК-полимераза |
НК - нуклеоид |
СС - слизистый слой |
НМ – наружная мембрана |
Ф - фимбрии |
Р, F - пили |
Хл - хлоросома |
ПГ – пептидогликан (муреин) |
Цп - цитоплазма |
ПГБ – полигидроксибутират |
|
Таблица 1. Макромолекулярный состав клеточных структур Escherichia coli
Оболочка |
Клеточная стенка |
Капсула |
Один сложный полисахарид |
S-слой |
Если имеется: > 5000 единиц; 1 субъединица; 4 или 6 субъединиц на единицу |
||
Наружная мембрана |
>50 белков: 4 преобладающих; 106 молекул на клетку 5 фосфолипидов; ~5 - 106 молекул на клетку один липополисахарид (ЛПС); ~9 - 106 молекул на клетку |
||
Пептидогликан |
1 молекула на клетку |
||
Периплазма |
~50 белков; 104 молекул на клетку |
||
Плазматическая мембрана |
|
>200 белков; ~ 2 х 105 молекул на клетку |
|
Жгутики |
|
|
>10 белков; ~2 х 104 молекул на клетку |
Пили, фимбрии |
|
|
1 белок; 2 х 104 молекул на клетку |
Цитоплазма
|
|
|
>1000 белков; > 106 молекул на клетку 60 тРНК; ~2 х 105 молекул на клетку |
Гликоген
|
Количество варьирует |
||
Рибосомы/мРНК |
|
Рибосома |
20-100 - 103 на клетку в составе > 1000 полисом 55 белков, по одной молекуле каждого на 70S-рибосому; 3 pPHK (5S-‚ 16S- и 23S-; по одной молекуле каждой на 70S-рибосому) >103 видов мРНК, по одному на полисому |
Нуклеоид и плазмиды |
|
Хромосома |
Гаплоидная; одна кольцевая молекула; ~4200 т.п.н. |
Плазмида(-ы) |
Если присутствует, то в количестве от одной до многих копий; кольцевая или линейная; размеры от мелких до крупных (до 1/3 длины хромосомы) |
||
ДНК-связывающие белки Аппарат репликации и транскрипции ДНК |
Клетки прокариот имеют микроскопически малые размеры. В большинстве они не содержат морфологических структур, сравнимых с органеллами клеток эукариот, но тем не менее обладают функциональными компартментами содержащими все необходимые для выживания и размножения структурные элементы. В среднем прокариотическая клетка содержит 3500 структурных и регуляторных генов; примерно 50% этой информации кодирует ферменты и структурные белки, 50% - регуляторные функции.
