Метаболизм микробов: гетеротрофная и автотрофная фиксация углекислого газа

Общая теория микробного метаболизма еще не была создана, когда Альберт Клюйвер (1884-1957) - преемник М. Бейеринка, в Дельфтской лаборатории, попытался в 1925 г. внести порядок в xaос известных феноменов. Клюйвер и Х. Донкер разделили известные бактерии, сбраживающие сахара, на ряд групп, таких как спиртовые дрожжи, настоящие молочнокислые бактерии, настоящие пропионовокислые бактерии, бактерии группы E. соli, маслянокислые и ацетонобутиловые бактерии.

Они определили, что общая особенность процессов диссимиляции у всех бродильщиков состоит в переносе водорода между молекулами интермедиатов или внутри одной молекулы, и одновременно установили, что основные реакции метаболизма являются общими для различных организмов: «От слона до масляно-кислых бактерий - все одинаково». В подробной публикации «Единство в биохимии» (1926) Клюйвер и Донкер развили концепцию окислительно-восстановительных процессов, протекающих по энергетическому градиенту. Представления о биохимическом единстве жизни сразу получили всеобщее признание.

Изучение бактериального метаболизма послужило основой для теоретических разработок, объясняющих различия между катаболизмом и анаболизмом, роль промежуточного метаболизма, сущность процессов репликации и транскрипции ДНК, трансляции мРНК, функций мембраны и множества других клеточных механизмов. В статье мы рассмотрим лишь некоторые примеры.

Гетеротрофная фиксация СО2 была открыта в 1935 г. Харландом Вудом (1907-1991) при изучении им пропионовокислого брожения в лаборатории K. Веркмана B Эймсе (шт. Айова, США). Изучая сбраживание глицерола Propionibacterium arabinosum, Вуд обнаружил, что CО2 служит субстратом многих реакций промежуточного метаболизма (например, карбоксилирования пирувата), т. е. является в микробном метаболизме не только продуктом дыхания или углеродным субстратом для автотрофов.

Механизм автотрофной фиксации СО2 был раскрыт в 1954 г. благодаря применению в качестве метки радионуклида ¹⁴C (впервые использованного для изучения фотосинтеза С. Рубеном и M. Каменом, 1940), а также использованию метода распределительной хроматографии на бумаге (А. Мартин и Р. Синге, 1944). Изучение фотосинтеза у автотрофных бактерий началось после выяснения Мелвином Кальвином (1911-1997), А. Бенсоном и Дж. Бассамом пути фиксации CО2 y Chlorella и Scenedesmus (1954).