Фототрофные бактерии

Мембраны фототрофных бактерий содержат светособирающие пигмент-белковые комплексы, которые поглощают фотоны и передают энергию возбуждения на фотохимические реакционные центры. У фотосинтезирующих прокариот известно три типа светособирающих систем.

Типы светособирающих систем в мембранах фототрофных бактерий

Тип 1 характерен для пурпурных бактерий (Proteobacteria). Системы этого типа состоят из мембранных белков, связанных с бактериохлорофиллом (Бхл) и каротиноидами в стехиометрических количествах.

Тип 2 представляют хлоросомы, характерные для Chlorobium и сем. Chloroflexaceae. Это везикулоподобные органеллы, прикрепленные к плазматической мембране со стороны цитоплазмы; они содержат агрегаты бактериохлорофилла в виде палочковидных элементов, окруженных липидным монослоем. Контакт между хлоросомой и плазматической мембраной обеспечивает кристаллическая базальная пластинка - компонент хлоросомы. Сайт прикрепления в плазматической мембране содержит структуры реакционных центров.

Тип 3 - это фикобилисомы цианобактерий. Фикобилисомы прикреплены к поверхности тилакоидов и во многих случаях образуют правильные структуры. Они содержат водорастворимые дополнительные пигменты аплофикоцианин, фикоцианин и фикоэритрин (белки, ковалентно связанные с фикобилинами), и обнаруживают четкую макромолекулярную архитектуру. Три стопки дисковидных субъединиц образуют треугольную сердцевину. Каждая стопка содержит по два диска диаметром 12 нм. Лучеобразно от двух из трех сторон треугольной сердцевины расположены группы из трех палочек, каждая из которых состоит из пучка дископодобных субъединиц. У отдельных штаммов, проявляющих хроматическую адаптацию, число дисков на одну папочку зависит от длины волны света, при котором клетки были выращены. Упорядоченная организация фикобилисом на поверхности тилакоидов отражает, возможно, упорядоченное расположение реакционных центров фотосистемы II внутри этих мембран. Помимо фикобилисом, фотосинтетический аппарат цианобактерий включает хлорофилл альфа-белковые мембранные комплексы.

Внутрицитоплазматические мембраны у фототрофных и нефототрофных бактерий

Клетки фототрофных бактерий содержат внутрицитоплазматические мембраны, увеличивающие общую площадь мембраны и содержащие фотосинтетический аппарат. Они имеют форму везикул, трубочек, стопок или тилакоидов, связанных с плазматической мембраной, и образуются в результате ее инвагинации, за исключением, вероятно, тилакоидов цианобактерий. Для каждой группы фототрофных прокариот характерен свой тип светособирающих систем.

Некоторые нефотосинтезирующие прокариоты также обладают внутрицитоплазматическими мембранами. Развитые ВЦМ присутствуют у нитрифицирующих, азотфиксирующих и метанотрофных бактерий; как и у фототрофных бактерий, они происходят из плазматической мембраны. Соотношение между поверхностями внутрицитоплазматических и плазматической мембран подвержено регуляции. У Azotobacter vinelandii внутрицитоплазматические и плазматическая мембраны не различаются по дыхательной активности, представляя собой различно локализованные части одной и той же мембранной системы.

Скрученные внутрицитоплазматические мембранные системы, выявленные на электронных микрофотографиях Methanobacterium thermoautotrophicum, как установлено, являются артефактом изготовления препаратов. То же относится к «мезосомам» - скрученным мембранным системам бактерий, выявляемым в результате неблагоприятного воздействия химической фиксации. Наличие мезосом может означать, что плазматическая мембрана содержит отдельные участки, структура которых отличается от структуры других ее участков; эти отличия, возможно, приводят к деформации.

Клетки нитрифицирующих, азотфиксирующих и метанотрофных бактерий содержат развитые внутриклеточные мембранные структуры. Благодаря такой внутриклеточной дифференцировке возрастает площадь мембраны и тем самым увеличивается содержание в клетке мембраносвязанных ферментов.

Рисунки и схемы строения мембран фототрофных бактерий

Мы решили вынести тематические схемы отдельно для того, чтобы не прерывать основную нить повествование, на рисунках отображены аспекты о которых мы говорили в тексте выше.

Рис. 1. Строение внутрицитоплазматических фотосинтезирующих мембран у фототрофных бактерий.

А. Мембраны везикулярного типа, присутствующие у Rhodospirillium rubrum, Rhodobacter capsulatus, Chromatium vinosum, Thiocapsa roseopersicina и других видов.

Б. Трубчатые мембраны у Thiocapsa pfennigii и некоторых других бактерий.

В. Плоские тилакоидоподобные мембраны в правильных стопках у Rhodospirillum molischianum, Ectothiorhodospira mobilis и других видов.

Г. Крупные тилакоиды,  частично в стопках или свободнолежащие, у Rhodopseudomonas palustris и Rps. viridis.

Рис. 2. Электронные микрофотографии внутрицитоплазматических мембран фототрофных бактерий.

А. Ультратонкий срез клетки Rhodobacter Sphaeroides. Видны инвагинации мембран. Шкала 0,2 мкм.

Б. Ультратонкий срез Thiocystis violacea. Видны пакеты хроматофоров, глобулы серы (S) и ламеллярные или трубчатые мембраны. характерные для старых клеток. Шкала 0,5 мкм.

В. Ультратонкие срезы клетки Ectothiorhodospira mobilis co стопками фотосинтетических ламелл. Шкала 0,1 мкм.

Г. Внутрицитоплазматические мембраны Rhodopseudomonas palustris (визуализированные с помощью метода замораживания-скалывания. Видна организация фотосинтетических мембран, ламеллы (Л) которых расположены параллельно плазматической мембране. Шкала 0,2 мкм.

Рис. 3. Строение хлоросом у зеленых бактерий Chlorobium Iimicola и Chloroflexus aurantiacus.

A. Ультратонкий срез клетки. Видны хлоросомы (Хс), прикрепленные к внутренней части плазматической мембраны. Шкала 0,1 мкм.

Б. Препарат, приготовленный методом замораживания-скалывания. Скол прошел через периферию клетки; виден участок прикрепления хлоросомы (Хс) к плазматической мембране: все ближайшие хлоросомы в клетке имеют ту же ориентацию Шкала 0,2 мкм.

В. Тот же метод, что в Б. Видны базальные пластинки хлоросом с кристаллической субструктурой. Шкала 50 нм.

Г. Модель хлоросомы, связанной с плазматической мембраной.

Бхлс -бактериохлорофилл с;

F0F1 - АТР-синтаза;

CK - светопоглощающий комплекс;

РЦ- реакционный центр.

Рис. 4. Строение клеток цианобактерий.

А. Ультратонкий срез клеток нитчатой цианобактерии‚ относящейся к группе Lyngbya-PIectonema-Phormidium, с кортико-параллельными рядами тилакоидов‚ несущих фикобилисомы. Шкала 0,5 мкм.

Б. Два изображения (вид сверху и снизу) объемной модели фикобилисомы. Белыми, черными и серыми дисками изображены молекулы аллофикоцианина, фикоцианина и фикоэритрина. Одиночные диски - тримеры фикобилипротеина (αβ)₃ диаметром 12 нм и толщиной 3 нм.

Рис. 5. Внутрицитоплазматические мембранные системы нефототрофной нитритобразующей морской бактерии Nitrosomonas oceanus.

Ультратонкий срез: препарат приготовлен методом замораживания-скалывания. Видна стопка ламелл, состоящих из параллельно расположенных плоских везикул, часть которых связана с плазматической мембраной. Шкала 0,5 мкм.