Фототаксис и фотосинтез у аноксигенных фототрофных бактерий

Выяснение природы светозависимых процессов- фототаксиса и фотосинтеза - потребовало длительного времени.

Как отмечено выше, некоторые фототрофные бактерии привлекали внимание естествоиспытателей задолго до того, как их способность использовать световую энергию для роста могла получить научное объяснение. Эти пигментированные бактерии были описаны К. Эренбергом (1838), M. Перти (1852), P. Ланкестером (1873), Э. Вармингом (1875) и Ф. Коном (1875). Первым исследователем, изучавшим физиологию пурпурных бактерий (1883), был Теодор Энгельманн (1843-1910). Он описал ряд феноменов, вызываемых светом, например, выделение кислорода на свету талломом зеленых водорослей, к которому устремлялись подвижные аэробные бактерии («аэротаксис»). Применяя способ, известный как «световая ловушка Энгельманна», для изучения фототаксиса подвижных пурпурных бактерий, он установил корреляцию между фотосинтезом и фототаксисом, придя к заключению, что пурпурные бактерии как обладающие фототаксисом должны иметь фотосинтетический метаболизм.

В то же время С. Н. Виноградский, изучая аэробные серные бактерии Beggiatoa (1888) в отношении механизма хемосинтеза, одновременно установил, что пурпурные бактерии окисляют сероводород в анаэробных условиях; он предполагал, что необходимый для этого кислород образуется при фоторазложении воды. Виноградский считал метаболизм бесцветных и пурпурных серных бактерий идентичным. Венский ботаник Ганс Молиш (1856-1937) опубликовал книгу с описанием пурпурных бактерий (1907), в которой критиковал теории как Энгельманна, так и Виноградского, подчеркивая‚ что пурпурные бактерии ассимилируют на свету органическое вещество и не образуют кислорода. Без сомнения, можно утверждать, что Молиш изучал лишь несерные пурпурные бактерии.

В 1919 г. немецкий ботаник Йоханнес Будер (1884-1966) объяснил на основании своих наблюдений причину всех этих несоответствий: Энгельманн, Виноградский и Молиш изучали совершенно разные бактерии. Для Будера было очевидным, что имеется два типа пурпурных бактерий - серные и несерные. Представители первой группы осуществляют литотрофный метаболизм, как и бесцветные серные бактерии. Для второй группы, помимо литотрофии, характерен также органотрофный метаболизм, по наличию которого они сходны с гетеротрофами. Будер открыл, что пурпурные бактерии имеют неизвестный до тех пор тип метаболизма - ассимилируют на свету CО2 или органические вещества, и объединил представления о фотосинтезе (введенные Энгельманном) и хемосинтезе (введенные Виноградским).

Концепция о механизме фотосинтеза у зеленых растений и пурпурных бактерий была предложена Корнелиусом ван Нилем (1897-1985) в 1931 г. Он работал с чистыми культурами обеих групп пурпурных бактерий и вывел общее уравнение фотосинтеза:

CО₂ + 2Н₂А à [СН₂О] + Н₂0 + 2A

Где А обозначает кислород (в случае растений), серу (в случае серных пурпурных бактерий) или окисленное органическое вещество (в случае несерных пурпурных бактерий). Это уравнение отражает представление о том, что пурпурные бактерии осуществляют фотосинтез без выделения кислорода.