Взаимодействия прокариот: симбиоз, паразитизм, комменсализм и нейтрализм
Клетки могут объединяться для формирования консорций или ассоциаций с хозяином. Многие прокариоты формируют ассоциации разной степени сложности с другими прокариотами, с эукариотическими одноклеточными организмами или с тканями эукариот. К таким гетерологичным ассоциациям относятся понятия симбиоз, паразитизм, комменсализм и нейтрализм.
При симбиозе ассоциация благоприятна для обоих партнеров, обычно в этом случае адаптированных друг к другу. Если один партнер оказывает в ассоциации вредное воздействие, ассоциацию называют паразитической. При комменсализме преимущество благодаря ассоциации получает только один партнер, для другого же она не вредна, но и не благоприятна. Во многих случаях партнеры сосуществуют без какого-либо влияния друг на друга; такого рода феномены определяют, как нейтрализм.
В симбиотических ассоциациях возможны два типа пространственного расположения партнеров. При эктосимбиозе ни один из них не проникает в клетки другого, тогда как при эндосимбиозе один партнер обитает внутри клеток другого. Более крупного партнера обычно называют хозяином. Ассоциация может обеспечивать преимущество в питании (за счет фиксации азота, снабжения основными источниками питания либо дополнительными факторами), опознавательные функции (люминесцентные бактерии в рыбах) или просто защиту.
Зеленые серобактерии образуют стабильные симбиотические ассоциации (консорции) с бесцветными бактериями. Примерами могут служить консорции «Chlorochromatium aggregatum», «Chlorochromatium glebulum» и «Cylidrogloea bacterifera». Кроме этих зеленых консорций Chlorochromatium известны и бурые.
Консорция «Chlorochromatium aggregatum» впервые была описана в 1906 г. Центр ее формируют бесцветные подвижные бактерии неизвестного таксономического положения; неясны также их физиологические свойства. Вокруг бесцветных бактерий расположены 10-12 равномерно распределенных клеток неподвижных зеленых серобактерий. Между членами этого сообщества существует тесная метаболическая взаимозависимость; рост клеток и деление происходят синхронно. Неподвижные симбионты Chlorobium передают фототаксический стимул подвижным бактериям. Таким образом, благодаря ассоциации ее фотосинтезирующие клетки находятся в благоприятных условиях освещенности.
Многие другие ассоциации между бактериями носят характер чисто паразитических, как, например, ассоциации с участием Bdellovibrio bacteriovorus. Род Bdellovibrio объединяет три вида мелких грамотрицательных бактерий-хищников, клетки которых имеют две альтернативные формы. В свободной форме это обладающие жгутиком (подвижные), не делящиеся клетки. Другая форма - неподвижные, делящиеся клетки. Bdellovibrio обнаруживаются в периплазме клеток-хозяев, таких как энтеробактерии и бактерии родов Pseudomonas, Rhizobium, Rhodospirillum, Photobacterium или Chromatium.
Наблюдаемые клеточные формы представляют стадии клеточного цикла, который начинается с обратимой стадии, следующей за контактом, и переходит в необратимую стадию. Проникнув через наружную мембрану клетки-хозяина, паразит теряет жгутик и проникает в периплазму. Затем он образует септированный филамент (нитевидный вырост), который растет за счет клетки-хозяина и распадается на клетки со жгутиками. Эти клетки лизируют стенку клетки-хозяина и высвобождаются во внешнюю среду.
К внутриклеточным паразитическим бактериям относятся также Chlamydia psittaci и другие хламидии, обитающие в клетках животных. Жизненный цикл этих бактерий также разделен на две стадии: внеклеточную и внутриклеточную. На внеклеточной стадии развития – стадии покоя - их клетки, называемые «элементарными тельцами»‚ обладают высокой инфекционностью. На внутриклеточной стадии, представленной «ретикулярными тельцами» ‚ происходит рост и деление этих бактерий.
Прокариоты способны формировать acсоциации различной степени сложности - трихомы, агрегаты правильной или неправильной формы, а также стабильные либо нестабильные сообщества с другими видами микроорганизмов и ассоциации с клетками или тканями эукариот. Ассоциации с другими организмами могут быть симбиотическими либо паразитическими.
