Строение бактериальной клетки. Внутриклеточные включения и таксис бактерий
Изучение внутриклеточных включений и клеточных стенок прояснило организацию бактериальной клетки. Сведения о внутреннем строении бактериальных клеток начали появляться в конце 19 в. До этого имелась лишь публикация К. Эренберга (1838) с весьма четким описанием строения Monas okenii. Внутриклеточные включения и их химическую природу первыми стали изучать ботаники и химики.
Полисахариды крахмал и гликоген описали у спорообразующих бактерий Ф. ван Тигем (1877) и Бейеринк (1893), «жировые тельца» - ботаник А. Мейер (1899, 1912) (затем они были идентифицированы как включения поли-В-оксимасляной кислоты французским химиком М. Лемуаном; 1926). Метахроматические гранулы (описанные А. Гиллермоном; 1903), или гранулы волютина (описанные А. Мейером; 1912), идентифицировал как неорганические полифосфаты Дж. Виам (1947). Ромбовидные, спороподобные включения обнаружил Э. Берлинер (1911) у бактерии Bacillus thuringiensés, выделенной из погибшей личинки Ephestia kuehniella; в 1951 г. англичанин Э. Стейнхаус (1951) предложил использовать этот токсичный белок для разработки биологических способов борьбы с насекомыми-вредителями.
Газовые вакуоли впервые увидел Ф. Кон и описал C. H. Виноградский (1888) у Lamprocystis roseopersicina. Газ в них обнаружил в эксперименте, известном под названием «молоток, пробка и бутылка», Х. Клебан (1895). Поиски аналога ядра у бактерий, начатые после работ Фёльгена (1924), привели к открытию того, что ядра растительных и животных клеток могут быть окрашены щелочным фуксином [эксперименты А. Риппеля (1932), Ч. Робиноу (1942, 1953) и других]. В опытах по ферментативному гидролизу окрашенного ядерного материала (с использованием РНКазы и ДНКазы) было установлено, что ядро состоит из ДНК (Peters, VVeigand, 1953).
Многие вопросы, возникавшие у цитологов, разрешились благодаря электронно-микроскопическим исследованиям (Maalcae, Birch-Andersen, 1956), генетическим исследованиям (Lederberg, 1947) и применению радиоавтографии (Cairns, 1963). Изучение клеточных стенок бактерий стало быстро развиваться после разработки М. Салтоном и Р. Хорном методов выделения их основных компонентов. Оказалось, что клеточную стенку бактерий можно разрушить с помощью лизоцима (Salton, 1952) и в результате такой обработки из клеток выходят нуклеотиды (Parck, 1952). Эти данные навели на мысль о том, что клеточная стенка представляет собой молекулу муреина мешкообразной структуры (Weidel, 1964).
Исследования липополисахаридов энтеробактерий, обладающих антигенными свойствами и действующих в качестве эндотоксинов, начались одновременно с серодиагностикой штаммов сальмонелл (White, 1931; Kauffmann, 1937) и позволили получить химическую характеристику О-специфических гетерополисахаридов (Westfahle, Luderitz, 1952).
О недвижности бактерий сообщал еще Левенгук в 1683 г. Жгутики впервые описал Ф. Кон в 1872 г.; впоследствии P. Кох (1877) и Ф. Лёфлер (1889) разработали способы их окраски. О вращении жгутиков сообщали Дж. Будер (1915) и П. Метцнер (1920); первые электронно-микроскопические фотографии жгутиков получили Г. Пикарски и Э. Руска. (1939). Дальнейшие исследования структуры жгутиков проводили В. ван Итерсон, К. Вейбулл, А. Пайпер, Э. Лейфсон и А. Хоувинк.
Основную концепцию таксической реакции сформулировали Т. Энгельманн и В. Пфеффер. Аэротаксис и фотофоботаксис открыл Энгельманн в 1881 и в 1882 гг. соответственно. Хемотаксис как привлечение или отталкивание в ответ на присутствие различных растворенных химических веществ изучал на сперматозоидах папоротника и мхов, бактериях и жгутиковых Пфеффер (1865, 1888). Он разработал методы с использованием стеклянных капилляров и полужидкого агара и уже тогда рассматривал вопросы о механизме действия стимула, его пороговой концентрации, передаче сигнала, сенсорной адаптации и важной роли клеточной мембраны, т. е. подошел к современному теоретическому уровню. Пфеффер высказал предположение, что основные молекулярные механизмы восприятия и передачи сигналов одинаковы у бактерий, грибов, водорослей, высших растений и даже животных (1904). Предложив экспериментально обоснованные представления о составе плазматической мембраны, транспорте субстратов, сенсорном процессе, регуляции ферментов и энергетическом метаболизме, Пфеффер далеко опередил свое время. Плодотворные концепции Пфеффера распространялись благодаря многочисленным ученикам, коллегам, работавшим в его лаборатории, и написанным им учебникам (1897, 1904); многие из идей Пфеффера сохраняют свою ценность и в настоящее время.
Таким образом, еще ранее середины 20 в. было установлено, что клетки прокариот содержат уникальные структурные макромолекулы и сложные функциональные белковые комплексы, обладают разнообразными свойствами и сложным строением, т. e. представляют собой полностью самостоятельные живые организмы. Изучение их свойств способствовало развитию молекулярной генетики и современной клеточной биологии.
