Плазматическая мембрана клетки
Плазматическая и внутрицитоплазматические мембраны ограничивают протопласт. Плазматическая мембрана ограничивает цитоплазму и участвует в транспорте ионов, растворителей, метаболитов и макромолекул между цитоплазмой и окружающей средой. К наиболее важным функциям мембраны относятся избирательный транспорт веществ (поглощение и выделение) и образование электрохимического ионного потенциала (Н+ или Na+).
На электронных микрофотографиях соответствующим образом обработанных ультратонких срезов плазматическая мембрана видна как тройной слой, имеющий толщину примерно 5~6 нм и разделенный на центральный светлый субслой плюс два электроноплотных (темных) субслоя. Эта картина отражает строение мембраны, состоящей из двух слоев фосфолипидов, гидрофильные головки которых ориентированы в одном слое к поверхности клетки, в другом к цитоплазме.
Многочисленные белки мембраны составляют примерно 50-70% ее сухого вещества; они соединены с липидами бислоя (интегральные мембранные белки) либо более или менее свободно связаны с одной из поверхностей мембраны (периферические белки) и входят в состав асимметрично организованных функциональных мембранных комплексов.
Липидный бислой содержит также переносчики электронов хиноны и у организмов большинства таксономических групп гопаноиды. Эти производные тритерпеноидов выполняют функцию стабилизаторов бактериальных мембран, которые в их отсутствие утрачивают стеролы (например, холестерол, основной компонент мембраны эукариотических клеток). Данные компоненты мембраны присутствуют в мембране в жидкокристаллическом состоянии и могут быстро диффундировать в латеральном направлении или очень медленно пересекать мембрану путем диффузии (перенос флип-флоп).
Наличие в мембране пронизывающих ее белков четко выявляется в препаратах, полученных методом замораживания-скалывании (рис. 1). Этот метод позволяет раскалывать мембрану по границе субслоев. Мембраносвязанные белки, в частности ферменты, четко видны при негативном окрашивании фрагментов мембраны или везикул, так как они возвышаются над плоскостью мембраны (рис. 1, Б и B).
Мембраны архей в электронном микроскопе выглядят подобно мембранам бактерий, но в то же время принципиально отличаются от них по природе эфирных связей и составу липидных компонентов. У некоторых экстремальных галофилов липиды содержат вместо жирных кислот изопреноидные цепи, присоединенные простой эфирной связью. Липиды, представляющие собой простые эфиры глицерола, обнаружены также у Тhermoplasma acidophilum. У метаногенов липиды представлены разветвленными простыми эфирами глицерола. Плазматическая мембрана галобактерий содержит кластеры мембраносвязанных молекул бактериородопсина (рис. 1; «пурпурные мембраны»).
Плазматическая мембрана представляет собой внутренний слой клеточной оболочки и обеспечивает транспорт веществ между цитоплазмой и окружающей средой. У бактерий плазматическая мембрана имеет бислойную структуру, сформированную фосфолипидами. Белки (в большинстве это ферменты, сенсоры и транспортные системы) прикреплены к наружной или внутренней поверхности мембраны либо пронизывают ее. У архей мембраны в электронном микроскопе выглядят аналогично бактериальным, но в отличие от них содержат простые эфиры глицерола и C20- или С40- изопреноидов (липиды бактерий представляют собой сложные эфиры глицерола и жирных кислот).
Рис. 1. Структурные особенности плазматических мембран y прокариот.
А. Препарат Clostridium aceticum, приготовленный методом замораживания-скалывания; под S-слоем видна сколотая плазматическая мембрана с многочисленными мембранными белками. Шкала 0,1 мкм.
Б. Вывернутые мембранные везикулы Nitrobacter hamburgensis X-14 (негативное контрастирование). Видны частицы фермента нитрит:(акцептор)-оксидоредуктазы в пара-кристаллической форме, прикрепленные к плазматической мембране. В норме этот фермент обращен в цитоплазму. Шкала 0.1 мкм.
В. Вывернутые мембранные везикулы археи Methanosarcina masei шт. Gol (негативное контрастирование). Видны комплексы АТР-синтазы. В норме этот фермент обращен в цитоплазму. Шкала 0,1 мкм.
Г. и Д. Пурпурные мембраны Halobacterium halobium.
Г. Плазматическая мембрана. содержащая кластеры пурпурной мембраны (в центре) (реплика с препарата, приготовленного методом замораживая-скалывания). Шкала 0.1 мкм.
Д. Структура пурпурной мембраны в проекции на плоскость мембраны. Рисунок, представляющий собой реконструкцию изображений повторяющихся единиц на электронных микрофотографиях, показывает область клеточной мембраны с тремя молекулами бактериородопсина. Треугольник означает тройную ось вращения. Каждая молекула бактериородопсина содержит два примерно параллельных ряда альфа-спиралей. Три таких двойных ряда группируются вокруг отмеченной треугольником оси. Внутренний ряд в каждой молекуле образуют три альфа-спирали‚ расположенные почти вертикально, наружный ряд - четыре альфа-спирали, наклоненные под все большим углом к плоскости мембраны от одного конца ряда к другому. Пространство вокруг молекул бактериородопсина заполнено молекулами липидов. образующих бислойную структуру. Шкала 1 нм.
