Оболочки и капсулы бактериальной клетки
Структурные компоненты клеточных оболочек прокариот служат барьерами и фазами раздела. Оболочки прокариотических клеток имеют общие свойства. Оболочка бактериальной клетки состоит из клеточной стенки, периплазмы и плазматической мембраны. Клеточная стенка включает поверхностный слой, граничащий с наружной средой, наружную мембрану (у грамотрицательных бактерий) и пептидогликановый слой, обеспечивающий форму клетки и ее целостность. Пространство между наружной и плазматической мембранами - периплазма - содержит множество белков; плазматическая мембрана ограничивает цитоплазму.
Поверхностные структуры, граничащие с внешней средой, включают капсулу, S-слой, фимбрии, пили, адгезины и нецитоплазматические придатки. Эти компоненты оболочки обеспечивают защиту клетки от неблагоприятных внешних условий. Они опосредуют различные взаимодействия, такие как прикрепление к биотическим и абиотическим поверхностям, а также контакт с клетками-партнерами. Это разнообразие функций обеспечивается многообразием химических и структурных свойств поверхности микробных клеток.
Капсулы можно разделить на три типа: макрокапсулы, микрокапсулы и слои слизи. Наличие макрокапсул можно выявить путем окрашивания клеток тушью, позволяющей видеть капсулы в световом микроскопе как светлую зону между непрозрачной средой и клеточной стенкой (рис. 1, А). Способами выявления капсул служат также фиксация клеток на предметном стекле и обработка их антителами к капсульным антигенам. Микрокапсулы, как очень тонкие структуры, не видны в световой микроскоп при негативном окрашивании, но могут быть Обнаружены с помощью серологических методов. Слизистые слои представляют собой клеточные выделения, непрочно адсорбированные на поверхности и не имеющие заметной наружной границы. При выращивании в жидкой среде слизь может отделяться от клеток. У роящихся (швермерных) клеток, например, образуемых Proteus mirabilis и Myxococcus xanthus, окружающая их слизь служит матриксом, способствующим распространению колоний.
У патогенных прокариот образование капсулы коррелирует с патогенностью. Утратившие капсулу прокариоты обычно более чувствительны к фагоцитозу. Образование капсул может зависеть от условий роста даже у клеток одного вида (E. coli). Многие прокариоты при культивировании в лабораторных условиях утрачивают капсулы (E. coli K-12).
Особым вариантом капсулы является «прикрепительная пята» («holdfast») и чехлы. Прикрепительная пята состоит из аморфного материала, прикрепленного к одному из полюсов клетки, как, например, конец стебелька у видов Caulobacter и Asticcacaulis. B функции прикрепительной пяты входит контакт с биотической или абиотической поверхностью посредством полимерного мостика.
Чехол представляет собой длинную полую трубку (например, у Sphaerotilus natans), заключающую в себе цепочку бактериальных клеток. Капсулы присутствуют не только у бактерий, но также у архей (например, у Methanobacterium formicium). Чехлы обнаружены у бактерий с квадратной формой клеток и у Methanospirillum hungatei.
Рис. 1. Компоненты поверхности прокариотических клеток.
А. Слизь на поверхности клеток Amoebobacter pendens; вид, принадлежащий к сем. Chromatiaceae (световая микроскопия. негативное контрастирование тушью). Шкала 10 мкм.
Б. Макрокапсулы Klebsiella pneumoniae (просвечивающая электронная микроскопия: фиксация лантаном альциановым синим и осмий – трис (- 1 -азиридинил) - фосфиноксид-альдегидом). MK-макрокапсула; ПМ - плазматическая мембрана; НМ-наружная мембрана; Н-нуклеоид. Шкала 0.1 мкм.
В. S-слой y грамположительных бактерий: Clostridium thermohydrosulfuricum (слева), Desulfotomaculum nigricans (в центре) и Bacillus stearothermophilus (справа) (просвечивающая электронная микроскопия; препарат приготовлен методом замораживания-скалывания. Видны различные типы симметрии в структуре. Шкала 0.1 мкм.
Г и Д. S-слои двух различных типов y метаногенных архей. Препарат приготовлен методом замораживания-скалывания.
Г. Трихомы Methanospirillum hungateii; расположение единиц S-слоя рядами. Шкала 0.1 мкм.
Д. Methanogenium marisnigri; гексагональное расположение единиц в S-слое; нарушение структуры. Шкала 50 нм.
Капсулы состоят обычно из полисахарида и воды, но могут включать также полипептиды, содержать смесь полисахаридов и полипептидов или целлюлозу. Капсульный материал связан с компонентами клеточной стенки ионными связями и, в некоторых случаях, ковалентными связями, как, например, у Bacillus anthracis (капсульный материал в этом случае связан с пептидогликаном). Липополисахариды грамотрицательных бактерий не относятся к компонентам капсул, представляя собой компонент наружной мембраны этих бактерий.
У некоторых прокариот поверхность клетки покрыта упорядоченно расположенными белковыми единицами, образующими монослой; эта структура названа S-слоем (рис. 1). Имеющие S-слой организмы обнаружены почти в каждой таксономической группе грамположительных и грамотрицательных бактерий и у архей. По структуре S-слой сходен с двухмерными кристаллами.
У бактерий обнаружены S-слои в виде монослойных решеток с гексагональной (р6), квадратной (р4) или наклонной (р2) симметрией. У архей S-слои имеют преимущественно гексагональную симметрию. Нарушения в структуре S-слоя указывают на то, что им покрыты также округлые полюса клеток. Структурные единицы S-слоя обычно образованы одним однородным белком или гликопротеином. Субъединицы структурных единиц связаны друг с другом и с нижележащими компонентами оболочки, обычно посредством ковалентных взаимодействий. У экстремально термофильных архей S-слой высокоустойчив к денатурации, возможно, благодаря ковалентным связям между субъединицами.
Сравнительное изучение распределения и однородности S-слоев показывает, что различные штаммы данного вида могут существенно варьировать по типу симметрии S-слоя и молекулярной массе его субъединиц. После многократных пересевов бактерии иногда утрачивают S-слой, что не влияет на их жизнеспособность.
