Клеточная стенка грамположительных бактерий
Клеточная стенка грамположительных бактерий имеет сложную структуру, не выявляемую в электронном микроскопе. Грамположительные бактерии не имеют наружной мембраны. Положительная окраска по Граму показывает, что клеточная стенка этих бактерий (рис. 1) способна удерживать продукт реакции (комплекс йода с кристаллическим фиолетовым) на последней стадии обработки. Это свойство обусловлено значительной толщиной пептидогликанового слоя в составе оболочки, расположенного поверх плазматической мембраны, и наличием в нем дополнительного полимера тейхоевой кислоты.
Тейхоевые кислоты представляют собой фосфорилированные многоосновные спирты, часто несущие боковые цепи в виде олигосахаридных единиц и присоединенных сложноэфирной связью остатков D-аланина. Другими дополнительными компонентами клеточной стенки могут быть тейхуроновые кислоты и липотойхоевые кислоты. В этих веществах глицерол в составе тейхоевой кислоты связан с гликолипидом. Наличие гликолипида обеспечивает прикрепление молекулы к плазматической мембране, тогда как гидрофильная часть молекулы проникает в клеточную стенку. Тейхоевые кислоты ковалентно связаны с пептидогликаном.
Рис. 1. Клеточная стенка грамположительных бактерий.
А. Ультратонкий срез клетки Thermoanaerobacterium thermosulfurigenes. Препарат химически фиксирован, обезвожен, залит смолой. Видна плазматическая мембрана (ПМ). толстый пептидогликановый слой (ПГ) и поверхностный слой (S). Шкала 0.1 мкм.
Б. Схематическое изображение макромолекулярного строения; черточками указаны соответствующие слои на ультратонких срезах (A). Молекулы липотейхоевых кислот (ЛТ) в клеточной стенке; ТБ-трансмембранные белки.
У микобактерий‚ нокардий и коринебактерий 30% вещества клеточной стенки приходится на липиды. У некоторых микобактерий обнаружены также воски (тетрасахариды пептидогликана, присоединенные к этерифицированному арабипогалактану). Фрагменты воска, образующиеся, вероятно, при частичном автолизе‚ могут выполнять роль иммуноадъювантов. В состав клеточных стенок у бактерий родов Мусоbacterium, Nocardia, Corynebacterium, Rhodococcus и Caseobacter входят миколовые кислоты. Эти высокомолекулярные 3-гидрокислоты с длинной алкильной боковой цепью у С2-атома служат важным хемотаксономическим маркером для классификации и идентификации содержащих их организмов.
Помимо полисахаридов‚ у некоторых бактерий, обусловливающих патогенность, клеточная стенка грамположительных бактерий может содержать белки, например, у стафилококков белок А, который связан с клеточной стенкой (он взаимодействует c Fc-фрагментом антител IgG человека), и энтеротоксины (временно связанные с клеточной стенкой перед экскрецией).
Основные компоненты клеточной стенки типичных грамположительных бактерий – это многослойный пептидогликановый «мешок», тейхоевые кислоты, связанные с пептидогликаном‚ липотейхоевые и тейхуроновые кислоты. У некоторых грамположительных бактерий в состав стенок также липиды - воски и миколовые кислоты, а также белки. Наружный покров клеточной стенки состоит из нейтральных полисахаридов или белка. Наружная мембрана у этих бактерий отсутствует.
