Клеточная стенка грамотрицательных бактерий
* картинку можно увеличить по клику
Рис. 1. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий. (А. Б и B- ультратонкие срезы; шкала 0.1 мкм).
А. Acinetobacter sp. шт. MJT/FS/S (химически фиксированный, обезвоженный‚ залитый смолой препарат; ультратонкий срез). Наружная мембрана имеет волнообразную поверхность; видны область сжатия в результате потери содержимого и кажущееся пустым пространство в промежутке между плазматической и наружной мембранами, содержащее, по-видимому, только пептидогликановый слой.
Б. Криосрезы клеток Alcaligenes eutrophus (препарат. фиксированный метилцеллюлозой и контрастированный уранилацетатом). Видно компактное строение клеточной стенки. Слой пептидогликана между плазматической и наружной мембранами не различим.
B. Криосрезы замороженных, химически нефиксированных, необезвоженных и неокрашенных клеток Е. coli. Четко видны слои клеточной стенки. В промежутке между плазматической и наружной мембранами выявляется только пептидогликан; другие присутствующие в периплазме компоненты не видны ввиду отсутствия контраста.
Г. Схематическое изображение слоев клеточной стенки с указанием соответствующих слоев на ультратонких срезах
(А - В). Ос -остов молекул липополисахаридов; ПМ - плазматическая мембрана; Л -липид А; ЛП -липопротеин; ЛПС-липополисахарид; О-О-специфическая часть молекулы липополисахарида (сахар); НМ -наружная мембрана; ПБ - периплазматический белок; Пр - порин; ПГ - пептидогликан (муреин); ТБ – трансмембранные белки.
Клеточная стенка грамотрицательных бактерий отличается сложным строением. Отличительным компонентом клеточной стенки грамотрицательных бактерий служит наружная мембрана (НМ; рис. 1). B электронном микроскопе она выглядит как волнообразная мембраноподобная структура (если препарат фиксирован химической обработкой).
Между НМ и окружающей протопласт плазматической мембраной (ПМ) находится слой муреина, или пептидогликана. Он представляет собой мешкообразную структуру, выявляемую в виде темной линии на этих препаратах. «Периплазматическое пространство», т.е. промежуток между НМ и ПМ, не обнаруживает в электронном микроскопе видимого содержимого, отличающегося от слоя пептидогликана (на ультратонких срезах клеток, фиксированных стандартным химическим методом).
Применение метода замораживания-скалывания позволило установить, что это не какая-либо определенная структура клеточной стенки. Наружная мембрана со стороны периплазмы не волнообразная, но ровная. Слой пептидогликана имеет существенную толщину, образуя рыхлую трехмерную сеть, по-видимому заполняющую периплазматическое пространство. Для описания содержимого периплазмы предложен термин «периплазматический гель». Этот обводненный материал содержит разнообразные белки. Слои клеточной стенки у грамотрицательных бактерий связаны посредством липопротеинов.
Клеточная стенка типичных грамотрицательных бактерий представляет собой пептидогликановый «мешок», покрытый наружной мембраной (содержащей порины, другие белки, липополисахариды и фосфолипиды) и капсулой. Внутренняя поверхность пептидогликанового слоя граничит с плазматической мембраной, которая не относится к компонентам клеточной стенки, но входит в состав оболочки клеток. Между наружной и плазматической мембранами находится периплазматическое пространство. Помимо пептидогликана, оно содержит растворимые белки. Пептидогликан и наружная мембрана связаны посредством липопротеинов.
B отличие от плазматической мембраны, наружная мембрана не служит обычным барьером диффузии. Молекулярное строение ее асимметрично. Внешний слой НМ содержит пептид А - компонент липополисахарида, внутренний слой - фосфолипиды. Присутствующие в HM белки-порины образуют в ней каналы для переноса малых молекул (мол. массой 600). В НМ содержатся также белки, осуществляющие экспорт белков, и белки, выполняющие функции рецепторов бактериофагов или специфических каналов поглощения веществ.
У цианобактерий с пептидогликаном ковалентно связан полисахарид. Хотя цианобактерии имеют наружную мембрану, толстый слой пептидогликана и наличие полисахарида могут обусловливать грамположительную окраску этих организмов. В состав наружной мембраны у цианобактерий, кроме поринов, входят каротиноиды.
